Formatiuni citoplasmatice |
| referat - Biologie |
Formatiuni structurale citoplasmatice 1.Citoplasma neuronala 1.1 Citoplasma neurolnala, elastica si deformabila, are o structura complexa, în care coexista emulsii si solutii si prezinta o reactie alcalina, cre trece spre cea acida pe masura înnaintarii în vârsta. Este constituita din hialoplasma ( omogena si hialina ) si organitele intracelulare – formatiuni adaptate diferitelor functii neuronale. În compozitia citoplasmei predomina apa (65-95%), al carei procent creste progresiv de la nucleu spre periferia celulei. Componente caracteristice materiei vii, detinatoarele proprietatilor biologice fundamentale, proteinele citoplasmatice reprezinta 15 – 20% din greutatea celulei, fiind predominante atât ca holo- cât si ca hetero-proteine. Cercetari biochimice a aratat ca macromoleculele proteice din citoplasma sunt dispuse în lanturi polipeptidice paralele, unite între ele prin legaturi de hidrogen, electro-valente, Van der Walls, covalente, sau prin punti disulfidice. Macromoleculele proteice sunt unite între ele prin conexiuni intramoleculare constituind micelii, care, prin legaturi intermicelare, formeaza o retea tridimensionala neordonata ce va alcatui citoscheletul. În formarea agregatelor macromoleculare un rol important pentru stabilirea legaturilor – maimult sau mai putin labile, în functie de anumiti factori externi sau de starea functionala a celulei – au H+ si electrolitii, care patrund în scheletul intermicelar si determina formarea câmpurilor electrice, cu rol important în mentinerea si organizarea citoscheletului, a carui structura este într-o perpetua miscare prin ruperea si înnodarea continua a legaturilor în cautarea unui echilibru fluent pe care materia vie nu-l gaseste niciodata. Citoplasma mai cuprinde lipide sub forma de lecitine, cefaline, sfingolipide, cerebrozide, precum si glucide, fie ca elemente structurale (mucopolizaharide), fie ca substante de rezerva (glicogen). În sfârsit, în citoplasma se gasesc si saruri minerale (1%) sub forma de ioni sau combinatii cu alti compusi, precum si substante organice si în special enzime. 1.2 Mitocondriile Mitocondriile sunt mai putin numeroase în neuron decât în alte celule ale organismului, numarul lor ( 5 – 10000 ) variind în functie de tipul neuronului si fiind mai numeroase în celulele din cornul anterior, comparativ cu alti neuroni (celulele Purkinje, ganglionii bazali). Mitocondriile, prezente atât în corpul celular cât si în dendrite si axon, sunt sediul proceselor oxidative care elibereaza energia chimica prezenta în substraturile organice si o converteste în forme usor utilizabile de catre structurile celulare. Nu este, deci, surprinzator ca în neuron agregatele mitocondriale sunt preferential localizate în acele sectoare cu cele mai mari nevoi energetice (sinapse, în apropierea memebranei etc.) . Mitocondriile sunt constituite dintr-un complex fosfo-lipido-proteic (continând din greutatea uscata 65 – 70% proteine, 25 – 30% lipide, în majoritate fosfolipide, si 0,5% ARN), au o forma ovoida, lungimea de 0,25 – 10µ si diametrul de 0,25 – 5µ. Peretii mitocondriali sunt formati dintr-o memebrana externa si una interna care prezinta spre interior o serie de septuri sau creste mitocondriale, trensversale în neuroni si longitudinale în dendrite, axoni sau sinapse, compartimentând continutul mitocondriei într-o serie de loji si realizând astfel, într-un volum mai mic, o suprafata cât mai mare necesara diferitelor procese enzimatice. Între cele doua memebrane exista un spatiu de 120 – 160Å, iar interiorul (matricea) este plin cu un fluid, care în mod obisnuit este mai dens decât citoplasma si în care a fost demonstrata prezenta cationilor. Se pare ca între membrana intera si cea externa exista unele deosebiri în ceea ce priveste structura lipoproteica, fapt care s-ar reflecta si în posibilitatile diferite de tresport al substantrlor prin cele doua membrane. Membrana mitocondriala nu are numai rolul simplu de delimitare fizico-chimica, ci este si o stuctura functioala copmlexa ce participa permanent la reglarea metabolismului mitocondrial, comportându-se ca un sistem reversibil si selectiv (membrana interna fiind selectiva pentru unele substante, cea externa pentru altele). Mecanismul prin care se realizeaza contractia mitocodriei este legat de fixarea si desfacerea moleculelor de apa de catre diferiti compusi, mitocondria comportându-se ca un osmometru, în sensul ca în mediul hiperton se ratatineaza, iar în mediul hipoton se umfla (swelling), modificarile de volum influentând si functionalitatea mitocondriala. Pe suprafata interna a membranei mitocodriilor este repartizat complexul enzimatic implicat în lantul respirator si fosforilarea oxidativa, si anume pe creste (cristae) enzimele ciclului Krebs si hidrolazele, iar în matrice enzimele care participa la sinteza acizilor grasi si a aminoacizilor. De remarcat ca mitocondria contine o mare cantitate de K+, reprezentând cantitatea nedifuzabila a K+ din tesutul cerebral. Rezulta ca mitocondriile sunt sediul proceselor producatoare de energie, al oxidarilor neuronale („cazanul” metabolic). Capacitatea respiratorie a mitocondriei se pastreaza atât timp cât structura ei nu este compromisa, în timp ce mitocondriile framentate mai pastreaza doar capacitatea de a cataliza unele reactii din ciclul acizilor tricarboxilici. Daca memebrana mitocondriala este deformata de unii agenti – de exemplu de un exces de trioxina, ca în cazul hipertiroidismului –, se va produce decuplarea respiratiei de fosforilarea oxidativa, ducând la aparitia unor tulburari functionale caracteristice, exemplu elocvent de „boala moleculara”. 1.3 Reticulul endoplasmic Reticulul endoplasmic reprezinta o portiune specializata a unei vaste retele tridimensionale de tuburi citoplasmatice (canale si cisterne), delimitate de o membrana proprie. Acesti tubi, care alcatuiesc un adevarat labirint citoplasmatic, au un dimetru între 0,1 si 0,3µ si sunt plini cu o substanta omogena, a carei natura nu este elucitata complet. La exterior sunt tapetati de ribozomi – particule sferice de 100 – 150Å constituite din nucleoproteine (60 – 80% ARN), atasate de reticulul endoplasmic sau libere, sub forma unor siraguri sustinute de un filament de 20Å (ARN mesager). Când se asociaza cu ribozomii, formeaza ergastoplasma (sau forma rugoasa a reticulului endoplasmic, denumita asa în contrast cu cea neteda, organit bogat reprezentat în celulele care au proprietatea de a sintetiza compusi de natura proteica). Reticulul endoplasmic reprezinta plieri ale membranei plasmatice în corpul celular, în acest fel înglobându-se în interiorul celulei enorm de mult „mediu extern”, care prin intermediul canalelor ajunge în contact cu spatiul dintre cele doua foite ale membranei nucleare. Reticulul endoplasmic este deci un adevarat „sistem circulator intracelular” între exteriorul celulei si spatiul perinuclear. În lumina acestor date membrana nucleara poate fi considerata ca o portiune diferentiata a reticulului endoplasmic; porii acesteia au un diametru de 50 – 100mµ, coincizând ca pozitie cu nucleoplasma cu densitate scazuta. Strânsele relatii nucleo-citoplasmatice între reticulul endoplasmic si membrana nucleara sunt demonstrate si de constatarea ca lezarea mecanica sau citoliza reticulului endoplasmic sunt urmate de regenerarea sa dinspre partea membranei nucleare. S-a demonstrat ca membranele reticulului endoplasmic, ergastoplasmei si membrana nucleara au un potential electric de 9 – 10mV, cu mult inferior deci celui al membranei celulare, care este de 60 – 90mV. 1.4 Complexul Golgi Complexul Golgi reprezinta o retea neregulata, complexa, cu localizare perinucleara, formata din trei componente: vacuole largi (0,05 – 3µ), vezicule mici (300 – 500Å), dispuse sub forma de ciorchine, si vezicule lamelare aplatizate (200 – 250Å), putând devenii prin dilatare vacuole, delimitate de membrane cu grosimea de 200 – 1000Å. Semnificatia sa functionala, destul de conroversata, pare a fi corelata cu aceea a reticulului endoplasmic si a ergastoplasmei, alcatuind în realitate partile unui sistem de membrane extins în toata citoplasma neuronului. Proteinele secretate de corpusculii Nissl sunt transferate aparatului Golgi, unde li se adauga componenta glucidica si apoi sunt eliberate ca vezicule secretorii; de asemenea s-au adus date ce sugereaza ca unele dintre vezicule pot participa la formarea membranei. Pe lânga functiile secretorie si de acumulare, cdomplexul Golgi a mai fost implicat în celula nervoasa si în fenomenele oxidoreductoare. |
